dinsdag 6 februari 2018

Dino, vogel?


Een vogel is een dinosauriër.

OK, wat betekent dat?

Vogels vormen een groep, één groep, en die groep, vogels, is een deel van de groep dinosauriërs.

Net als: een vleermuis is een zoogdier.

Dat vleermuizen zoogdieren zijn heeft sinds Linnaeus niemand betwijfeld. Vleermuizen hebben haar en zogen hun jongen, en dan hebben we twee duidelijke en onderscheidende eigenschappen gehad. Elke soort beest met haar dat de jongen zoogt is een zoogdier. Dus, de vleermuizen voldoen aan die definitie. De vleermuizen vormen een groep, één groep, en die groep, vleermuizen, is een deel van de groep zoogdieren, omdat de vleermuizen aan de omschrijving van zoogdieren voldoen.

Nu hebben we twee eigenschappen van levende vleermuizen gebruikt om te betogen dat vleermuizen zoofdieren zijn, maar wat als de vleermuizen uitgestorven zouden zijn? Stel .... Zouden we dan aan de hand van hun botjes ook tot de conclusie moeten of kunnen komen dat vleermuizen zoogdieren zijn? Ja, omdat de zoogdieren ook op hun botten te definiëren zijn. Zoogdieren zijn gewervelde dieren met één bot in hun onderkaak en drie botjes in hun middenoor. Fossiele vleermuizen voldoen hieraan, ook in het hypothetische geval dat de vleermuizen uitgestorven zouden zijn. Dus, omdat ze gewervelde dieren zijn met één bot in hun onderkaak en drie botjes in hun middenoor, zijn vleermuizen zoogdieren.

Dat is het recept: zoek onderscheidende kenmerken aan het skelet.

Vraag 1 is: wat zijn de onderscheidende kenmerken van het skelet van dinosauriërs?

En vraag 2 is: voldoen vogels daaraan?

We moeten ergens beginnen, en dat is bij de afdeling Diapsiden van de gewervelde viervoetige landbeesten. Diapsiden hebben twee openingen in hun schedel achter hun oog, allebei op een vaste plaats met steeds dezelfde schedelbotten eromheen. 

Figuur 2 Diapside schedel. De openingen zitten op een vaste plaats tussen de schedelbotten. De schedelbotten onder en achter het oog zijn:  jukbeen jugale j; wandbeen parietale p; postorbitale po; vierkantsbeen quadratum q; quadratojugale qj; slaapbeen squamosal sq. Figuur door Preto(m) - CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1017402

Fguur 3 De schedel van de brughagedis, met aan elke kant twee grote openingen achter de oogkas. Dit is een klassiek voorbeeld van een diapside schedel.
Dinosauriërs zijn een onderafdeling van de diapside beesten. Behalve twee openingen in de schedel achter het oog is er ook nog een opening in de schedel voor het oog, en een opening tussen de botten van de onderkaak.

Figuur 4 Massospondylus schedel, met de openingen aangegeven. Massospondylus is een vrij vroege plantenetende dino.

Bovendien staan dino's rechtop, in tgenstelling tot de vroege landbeesten onder de gewervelden en de hagedissen. Vroege landbeesten onder de  gewervelde dieren hadden hun poten opzij staan, en hun lijf hing tussen hun poten bij het lopen. Bij hagedissen hangt het lijf nog tussen de poten, en daarbij hoort lopen met een golfbeweging van het lijf. Het afzetten tegen de grond gebeurt dan met de spieren van het lijf. Boven je poten staan betekent dat je niet meer met een golfbeweging van het lijf loopt, maar vanuit je dijspieren. Er is dan ook een extra richel op het dijbeen voor spieraanhechting. Het skelet is anders bij beesten die bovenop hun poten rechtop staan, het pootgewricht is anders. Er is een kop op het dijbeen, en de kom waarin het dijbeen draait is anders dan bij hagedissen.

Figuur 5 De stand van de achterpoten bij hagedissen (links) en bij dinosauriërs (midden).

Bij dino's is er een kop op het dijbeen die draait in een kom gevormd door de drie bekkenbeenderen. De drie bekkenbeenderen (darmbeen, zitbeen, schaambeen) komen niet helemaal samen in één punt, bij dino's zit er een venster waar de drie bij elkaar komen.


Figuur 6 Het bekken bij dino's, twee vormen. Pubis = schaambeen, ilium = darmbeen,   ischium = zitbeen , acetabutum = kommetje voor heupgewricht, bij dino's  met opening.

Bovendien lopen dino's op hun achterpoten, en zijn de voorpoten vrij om iets te pakken. Sommige dino-groepen zijn later weer op vier poten gaan lopen. Vaak zijn de voorpoten nog korter dan de achterpoten.

Bovendien zit bij dino's het enkelgewricht tussen de voetwortelbeentjes, en niet tussen de onderbeenbotten en de voetwortelbeentjes (zoals bij zoogdieren).

Figuur 7 Schema van enkelgewricht dino's

Het scheenbeen (tibia, T) en het sprongbeen (astragale as) liggenin een rechte lijn, en het kuitbeen (fibula F) en het hielbeen (calcaneum ca) liggen ook in een rechte lijn. Het eigenlijke gewricht volgt op hielbeen / sprongbeen.

Figuur 8 Overzicht eigenschappen dino's, gedemonstreerd aan Eoraptor (boven) en Herrerasaurus (midden). Schedel met twee openingen achter het oog en een opening tussen oogkas en neusgat, en een opening in de onderkaak. Bekken met kom (acetabulum) voor de kop van het dijbeen. Bij dino's is daar een opening.  Achterpoot met gewricht na hielbeen / sprongbeen en lange overige voetwortelbeentjes. Figuur 6.12 uit Benton, 2015, Vertebrate Palaeontology
Figuur 9 Herrerasaurus (groot) en Eoraptor (klein) skeletten, plus een Plateosaurus schedel.

Dit zijn genoeg eigenschappen om mee te werken bij de vraag of een vogel een dino is, of vogels tot de groep dinosauriërs behoren.

Schedels van vogels zijn licht en compact, zodat we voor de openingen in de schedel eerst naar fossiele vogels moeten kijken. Heel informatief is Confuciusornis.

Figuur 10. Skelet van Confuciusornis en zijn schedel, met twee openingen achter de oogkas ee openng ervoor, en openingen in de onderkaak.
Confuciusornis is een geslacht vogels met vermoedelijk vier soorten, van 125 miljoen jaar oud. Het is een van de bekendste oude vogels: er zijn duizenden exemplaren gevonden zijn.  Confuciusnornis had een tandenloze bek en  is daarmee de oudst bekende vogel met een snavel; de staart is vrij kort. Het beest was ongeveer de maat van een houtduif.

De schedel van Confuciusornis bezat beide openingen achter de oogkas, een opening voor de oogkas, en openingen in de onderkaak. Bij moderne vogels is de schedel sterk vergroeid, en is er de mogelijkheid de bovensnavel op te klappen. De oogkas en de benedenste van de twee openingen zijn samengesmolten. De opening tussen neusgat en oogkas en de opening tussen de onderkaak botten zijn goed te zien.
Figuur 11  Vogelschedel, roodborstlijster Turdus migratorius (American robin)

Vogels, ook Confuciusornis, staan rechtop op hun poten, met een dijbeen met een duidelijke kop. Het bekken van Confuciusornis had een opening in de heupkom, net als moderne vogels dat hebben.

Figuur 12. Het bekken van een koereiger van opzij gezien. De heupkom is gemerkt met 5, de opening in de heupkom

Bij Confuciusornis zijn de middenvoetsbeentjes al vergroeid met sommige voetwortelbotjes, zodat er al een loopbeen is. Bij de huidige vogels zijn de voetwortelbeentjes vergroeid met de naastliggende botten, sprongbeen en hielbeen met scheenbeen en kuitbeen, en de overige met de middenvoetsbeentjes. Bij Archaeopteryx zijn hielbeen en sprongbeen nog onafhankelijk te zien.

Figuur 13 Vogelpoot anatomie. De knie is niet zichtbaar, ingebed in de veren of zelfs in het lijf.Het enkelgewricht zit tussen andere botten dan bij de mens. De verlengde middenvoetsbeentjes geven extra lengte aan de poot.

OK, Confuciusornis behoort tot de dinosauriërs. En Confuciusornis is een vogel. Moderne vogels hebben ook een diapside schedel met een opening voor hun oogkas, en een opening tussen de botten in hun onderkaak. En ze staan rechtop en hebben een opening in hun heupkom. En ze hebben het dino-enkelgewricht. Dus, moderne vogels zijn dino's.

En Caihong? Caihong behoort ook tot de dino's. Caihong heeft de openingen in de schedel en de poten van dino's. En hij heeft veren. Maar is Caihong een vogel?

Figuur 14. Schedel van Caihong juji, met duidelijke opening (twee zelfs) voor de oogkas, en kleine openigen achter de oogkas en in de onderkaak.

Is Caihong een vogel? Nee, maar het wordt er niet helderder op wat een vogel is.

*******************

Hu et al., 2018. A bony-crested Jurassic dinosaur with evidence of iridescent plumage highlights complexity in early paravian evolution. Nature Communications 9, Article number: 217 (2018) doi:10.1038/s41467-017-02515-y https://www.nature.com/articles/s41467-017-02515-y

 

Zie een gebakken kippenpoot voor de kop op het dijbeen



Herrerasaurus and Eoraptor skeletons, plus a Plateosaurus skull, North American Museum of Ancient Life. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Herrerasaurusskeleton.jpg

Vogelbekken uit:               Hamdy, 2015. Anatomical investigation on the appendicular skeleton of the cattle egret (Bubulcus ibis). Journal of experimental and clinical anatomy 14: 5-12








Hou et al, 1999. A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis. Nature 399: 679-682
Chiappe et al, 1999. Anatomy and Systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of Northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242.

woensdag 31 januari 2018

Een schitterende glinsterende dino

Nog onbekende dinosauriërs worden bijna dagelijks gevonden. Laat ik niet overdrijven, wekelijks: het is 31 januari 2018 als ik dit schrijf, en  voor 2018 staan er zeven nieuwe soorten op de lijst; in 2017 zijn er 43 nieuwe dinosauriërsoorten gevonden.  Het jaar 2017 had een goede oogst aan bijzondere dino's, en 2018 begint met een klapper:

Figuur 1. Reconstructie van de bijna-vogeldino Caihong juji (Credit: Velizar Simeonovski, The Field Museum)
Weerschijnkleuren, veren, tandjes, alles gedocumenteerd in een fossiel beest van 161 miljoen jaar geleden. Het beest is Caihong juji genoemd: caihong betekent regenboog in het chinees, ju betekent groot en ji betekent richel. 'Regenboog' is naar de weerschijn in de veren, en 'grote richel' naar een botuitsteeksel bovenvoor zijn oog. Niet zo'n erg grote richel trouwens, een kammetje, het uitsteekseltje is maar een klein bobbeltje bovenop zijn bek in de reconstructie.
Het fossiel is gevonden in een splijtvlak van de steen, dus beide zijden van het splijtvlak laten een deel van het fossiel zien:

Figuur 2. Fossiel van Caihong juji . De kop is middenboven, de staart aan de buitenkanten. De veren zijn duidelijk te zien.

Figuur 3. Tekening van het fossiel van Caihong juji, zie rechter foto van figuur 2.
Caihong heeft duidelijk veren over zijn hele lijf, met schacht, baarden en baardjes. Caihong heeft geen echte slagpennen aan de voorpoten of achterpoten: de lange veren aan de voor- en achterpoten zijn symmetrisch en de schacht is niet erg stijf. Er zijn asymmetrische veren aan de staart, asymmetrischer bij de basis van de staart dan op het einde.
De veren zijn in detail bewaard gebleven. Het moeten zijïge veren, vrij slap, geweest zijn.

Figuur 4 voorpootveer

Figuur 5 Achterpootveer

Figuur 6 Detail van een veer: baarden en baardjes (pijlen)
De veren zijn zo goed bewaard dat ze met de electronenmicroscoop onderzocht konden worden. In een deel van de bewaarde veren zitten zogenaamde melanosomen. Dat zijn kleine ronde of ovale lichaampjes in de cellen waar zwart pigment in zit. Uit de vorm van de melanosomen en uit hoe ze opeengepakt zitten kan afgeleid worden wat de kleur van de veer geweest moet zijn, en of er weerschijn was of niet.
De pakking en grootte van de melanosomen is vergeleken met de pakking en grootte van de melanosomen bij levende vogels. Dat laat zien dat Cailong weerschijn in verschillende kleuren had over zijn zwarte verenpak.  'Zijn', vermoedelijk. Naar analogie van de huidige vogels doen vooral de mannetjes aan de schitterende kleuren.

Figuur 7 Melanosomen bij Caihong (boven) en bij twee kolibries, Calypte anna en Coeligena phalerata. De kolibrie Calypte anna heeft een roodpaarse weerschijn, Coeligena phalerata heeft blauwgroene weerschijn.
*****************
Hu et al., 2018. A bony-crested Jurassic dinosaur with evidence of iridescent plumage highlights complexity in early paravian evolution. Nature Communications 9, Article number: 217 (2018) doi:10.1038/s41467-017-02515-y                                                                                                                                                               https://www.nature.com/articles/s41467-017-02515-y
 


dinsdag 5 december 2017

Kakkerlakkenmelk

Kakkerlakkenmelk?

Dit gaat over nieuwe genen voor nieuwe eigenschappen.
De nieuwe eigenschappen zijn:
            Levendbarend bij de kakkerlak
            Voedselopname door embryo's
De nieuwe genen zijn voor:
            Eiwitten in embryovoedsel

In 2016 was er een klein hypeje, over het 'superfood van de toekomst': kakkerlakkenmelk. Veel voedzamer per mg dan koemelk! Ik had het hypje gemist, maar hier is het:  hier en hier en in Nederland daar en daar.

Het ging over deze kakkerlak, Diploptera punctata, de Polynesische kever-kakkerlak, Pacific  Beetle-Cockroach:  


Ik hoop dat de plaatjes de juiste soort laat zien, want mijn idee van kakkerlak is vooral 'ik hoop ze niet te zien'. Op het plaatje moet niet alleen een kakkerlak staan – een van de meer dan 4000 kakkerlak soorten – , maar  de meest speciale kakkerlak: de enige levendbarende kakkerlak met interne voeding van de embryo's.  
Figuur 1. Levendbarend bij de kakkerlak: eerste stadium nymfen komen uit de broedzak
Verreweg de meeste insectensoorten leggen eieren. Bij sommige insectensoorten blijft het ei ergens in de moeder, maar is dat alleen maar een beschermde plaats: het embryo in het ei moet het doen met de voedselvoorraad in het ei. Als die voedselvoorraad op is, komt het jonge beest uit het ei en wordt het jonge beest gelegd. Dat heet 'ovovivipaar' – het woord betekent dat er eieren zijn maar de jongen  levend gebaard worden. Er is een klein aantal kakkerlaksoorten dat ovovivivipaar is. Er is dan een broedzak waarin de embryo's zich in het ei kunnen ontwikkelen, maar elk ei heeft voldoende dooier voor die ontwikkeling bij zich. En dan is er 'vivipaar'  - levendbarend. Diploptera punctata is vivipaar. De broedzak bij ovovivipare kakkerlakken en bij Diploptera punctata is dezelfde structuur. In de DNA-fylogenie van de kakkerlakken staat Diploptera punctata dan ook midden tussen de ovovivipare kakkerlakken  (Kambhampati 1995). Diploptera punctata stamt dus van ovovivipare kakkerlakken af. Alleen, bij Diploptera punctata worden de eieren niet alleen opgeslagen in de moeder, maar worden de embryo's door de moeder gevoed. Met kakkerlakkenmelk.

In 1951 publiceerde Harold Raymond Hagan het boek Embryology of the Viviparous Insects. De heel gunstige review in Science uit 1952 laat weten dat het 472 blz dik was, en $6.50 kostte. Kom nu eens om een degelijk wetenschappelijk boek voor $6,50! In dat boek staat al dat Diploptera punctata levendbarend moet zijn: de eieren hebben niet veel dooier, maar de eerste stadium nymfen zijn heel groot als ze uitkomen uit de broedzak van de moeder.

De broedzak is een instulping van de cuticula na het 7de buikschildje. De binnenkant van de broedzak is dus formeel de buitenkant van het beest. Bij ovovivipare kakkerlakken en bij Diploptera bipunctata legt het vrouwtje de eieren direct in de broedzak. In de broedzak liggen de embryo's als haringen in een ton opeengestapeld.
 

Figuur 2   Doorsnede door het achterste deel van het achterlijf van vrouwelijke Diploptera punctata. De doorsnede is in de lengterichting  in het midden. De kop is ergens links. Met B aangegeven is de bursa copulatrix, waarin eieren en mannelijke geslachtscellen elkaar ontmoeten.Met V aangegeven is de ovopositor waardoorheen het ei gaat bij het leggen. De eieren komen bij het leggen in de broekzak terecht. Er zijn 12 embryo's E  getekend als nauwkeurig gestapelde cilindertjes.  Figuur 1 uit  Stay en Coop, 1974


Figuur 3   Embryo's: het getal geeft het percentage van de ontwikkeling dat voltooid is. Stay en Coop, 1973
 
In 1955 werd al bekend dat de embryo's in de broedzak op een of andere manier te eten kregen. In 1973 en 1974 volgde de beschrijving van de embryologie bij Diploptera punctata. In hetzelfde artikel uit 1973 staat de waarneming dat de embryo's in de broedzak inderdaad drinken: ze nemen een aangeboden blauwe kleurstof op. Voedselvloeistof wordt afgescheiden door de wand van de broedzak. De voedselvloeistof bevat koolhydraten, vetten en veel eiwit. In 2004 werd dat eiwit geanalyseerd:het bleken 22 verschillende eiwitten. De aminozuurvolgorden en de DNA sequenties van de genen die voor de eiwitten coderen zijn nu bekend.

De 22 melkeiwitten verschillen maar zijn duidelijk behoorlijk overeenkomstig. Ze zijn allemaal 171 aminozuren lang, 16 aminozuren voor een signaalpeptide aan het begin en dan 155 aminozuren voor het eigenlijke eiwit. Dat betekent dat de minstens 22 genen voor die melkeiwitten ook behoorlijk overeenkomen. Ze hebben alle 22 dezelfde intron-exon structuur: vijf exons, van totaal 513 basen, gescheiden door vier veel langere introns. De DNA sequentie komt sterk overeen.

Figuur 5: Exon –intron structuur van de 22 melkeiwitten.Williford et al (2004)



Figuur 6: Aminozuursequentie van vijf melkeiwitten. De dikgedrukte aminozuren zijn identiek in alle 22 melkeiwitten.
De vraag is waar die hele genfamilie van 22 melkeiwitgenen vandaan komt. Vergelijken van de aminozuur- en DNA sequenties met bestaande databases laat zien dat het om genen uit de lipocaline link) genfamilie gaat. Lipocalines hebben diverse functies, veelal als transport eiwit van hydrofobe (waterschuwe) stoffen. Een van die hydrofobe stoffen is cholesterol. Cholesterol wordt niet door insecten aangemaakt en moet uit het eten komen. Er is veel cholesterol in de broedzak gevonden. De melkeiwitten zouden ook cholesterol naar de embryo's kunnen vervoeren. Vervoeren van cholesterol naar de embryo's zou ook de eerste functie van de melkeiwitten kunnen zijn geweest, voor dat de eiwitten zelf ook opgenomen werden.  

Een ander lipocalin-eiwit in kakkerlakken wordt gevonden bij de kakkerlak Leucophaea maderae. Daar zit het in de afscheiding van het mannetje waarmee hij het vrouwtje voert bij de balts. Het is een afscheiding uit de cuticula, dus de afscheiding zit aan de buitenkant van het mannetje. Ook melkeiwittten worden door de cuticula afgescheiden, en ook daar naar de buitenkant – de broedzak is immers een instulping. Dat doet denken dat het vooroudereiwit van de melkeiwitten een afscheiding is van de cuticula om aan de buitenkant vetten te binden. De nieuwe functie als transporteiwit van bv cholesterol van de cuticula naar de embryo's bracht met zich mee dat ook het transporteiwit opgenomen werd – en voedzaam bleek. Door opname vermindert de hoeveelheid transporteiwit, en moet er meer aangemaakt worden. Hoe meer het transporteiwit gegeten moet worden, hoe meer er aangemaakt moet worden. Met 22 genen voor melkeiwitten kan er veel eiwit, nu met als hoofdfunctie voeding, niet langer transport, aangemaakt worden. We zien een voorbeeld van het inschakelen van een bestaand gen voor een nieuwe functie, hier gevolgd door uitgebreide duplicatie van het gen om zijn nieuwe functie goed te vervullen.

*****************
Stay, B., and Coop, A. 1973. Developmental stages and chemical composition in embryos of the cockroach Diploptera punctata, with observations on the effect of diet. J. Insect Physiol. 19: 147–171.
Stay, B., and Coop, A. C. 1974. ‘‘Milk’’ secretion for embryogenesis in a viviparous cockroach. Tissue Cell 6: 669–693. 
Williford, Stay, en Bhattacharya, 2004. Evolution of a novel function: nutritive milk in the viviparous cockroach, Diploptera punctate. Evolution & Development  6 : 67






 

zondag 29 oktober 2017

Een nieuw stuk poot door een nieuw gen

Nieuw! is niets nieuws in de biologie. Nieuwe soorten, nieuwe vleugelpatronen, nieuwe onderdelen ...

Er zijn vele manieren van nieuw in de biologie, en één van die manieren is 'nieuw onderdeel door een nieuw gen'. Een prachtig voorbeeld daarvan is gepubliceerd in Science van 20 oktober 2017. Het gaat over een nieuw uitsteeksel aan een poot bij een beekloper, Rhagovelia. Dat nieuwe uitsteeksel wordt veroorzaakt door een nieuwe functie bij een verdubbeld gen.

Beeklopers zijn een insectenfamillie, maar hier niet erg bekend. Bekender  zijn de nauw verwante schaatsenrijders , ook een familie van insecten:  
Schaatsenrijder
Schaatsenrijders lopen over water, en eten insecten. Schaatsenrijders doen dat bij redelijk stilstaand water. Beeklopers lopen ook over water, eten ook insecten, maar komen voor op stromend water.


Er is kennelijk maar één soort beekloper in Nederland:


Nederlandse beekloper, Velia caprai
Bij de familie beeklopers horen veel geslachten en soorten – zo gaat dat bij de insecten. Eén van die geslachten is Rhagovelia uit de tropen. Dat zijn beesten die specialiseren in prooien vangen in snel stromend water. Ze kunnen tegen de stroomrichting in lopen, en snel ook. Dat doen ze door een speciaal nieuw uitsteeksel aan de middenste poot van de drie paar poten die insecten hebben. Alle Rhagovelia soorten hebben een waaier haartjes aan op het laatste segment van het middelste paar poten. Die waaier is totaal nieuw: er is geen ander insect dat zoiets heeft.  De waaier geeft meer grip op het water, en maakt dat het insect sneller kan lopen en draaien op water.
 

Rhagovelia beest met de waariers op de middelste poten



Rhagovelia waaier op middenpoot

Nog eens de Rhagovelia waaier, en hoe de middenpoot eruit ziet bij het naast verwante insectengeslacht, Stridulivelia.
Rhagovelia met waaier en Rhagovelia zonder waaier door storing gen

Onderzoekers in Lyon hebben uitgezocht hoe dat genetisch in elkaar zit. Eerst is gekeken naar welke genen in het embryo werkzaam zijn op precies dat punt in de middelste poot, -  maar niet in de andere poten, - niet in andere delen van de middelste poot, - en ook niet op precies dat punt van de middelste poot bij de nauwverwante Stridulivelia. Dat waren vijf genen, waarvan twee nog onbekend waren: de bekende genen y, cp19, ccdc174 en de twee onbekende  genen c67063_g1 en c68581_g1. Van de drie bekende genen weten we wat ze doen, en dat is niet de aanzet geven tot de waaier. 

Plaats van werking van de vijf genen die verantwoordelijk zijn voor de waaier.

De twee nog onbekende genen c67063_g1 en c68581_g1 bleken tot heel overeenkomstige eiwitten te leiden. 

Aminozuurvolgorde in de eiwitten van de genen c67063_g1 en c68581_g1 Als de eiwitten hetzelfde aminozuur op dezelfde plaats hebben is dat grijs aangegeven, verschillen in aminozuur zijn ingekleurd. Lettercode voor aminozuren:  A, Alanine; C, Cysteïne; D, Asparaginezuur; E, Glutaminezuur; F, Phenylalanine; G, Glycine; H, Histidine; I, Isoleucine; K, Lysine; L, Leucine; M, Methionine; N, Asparagine; P, Proline; Q, Glutamine; R, Arginine; S, Serine; T, Threonine; V, Valine; W, Tryptofaan; and Y, Tyrosine.

Zoeken naar DNA dat overeenkomt met deze genen leverde op dat een dergelijk gen ook bestaat in andere wantsen .  Alleen, in andere wantsen, schaatsenrijders, beeklopers, dan Rhagovelia bleek er steeds maar één overeenkomstig gen te zijn, terwijl de drie onderzochte Rhagovelia soorten alle drie twee genen hadden. Uit vergelijken bleek dat c68581_g1 het meest leek op de genen in enkel voud aanwezig in de schaatsenrijders en beeklopers, meer dan c67063_g1. Daarom werd c67063_g1 'geisha' (gsha) genaamd, en c68581_g1 'mother-of-geisha'  (mogsha). 'Mother-of geisha'  omdat het duidelijk gaat om duplicatie van een gen, en c68581_g1 lijkt het meest op de overeenkomstige genen in de andere soorten. Het verdubbelde gen dat uniek is voor Rhagovelia en samengaat met een waaier aan de middelse poot werd genoemd naar de Japanse geisha met een waaier. 

Indeling van eiwitvolgorden van de genen geisha en mother-of-geisha in schaatsenrijders en beeklopers. Het gen geisha komt over de soorten Rhagovelia  overeen (zie rood blokje). Er is meer verschil tussen mother-of-geisha en geisha dan tussen de soorten.



Het gen geisha  leidt tot veel meer messengerRNA in de middelste poot dan het gen mother-of-geisha.
Al met al, het is het gen geisha dat de waaier aan de poot veroorzaakt. Het is een gen dat ontstaan is door genduplicatie uit mother-of-geisha, en zich een andere functie heeft aangemeten onder snelle verandering in eiwitvolgorde. We zien 'innovatie door genduplicatie'.

Eerder zagen we dat gen duplicatie veel voorkomt en dat gedupliceerde genen van functie kunnen veranderen . Bij een genduplicatie als amylase in Drosophila melanogaster die zo jong is dat de duplicatie nog niet in elk individu aanwezig is, zien we kleine verschillen. We hebben de genduplicatie tijdens de gendifferentiatie betrapt.

Hier zien we hoe genduplicatie beredeneerd wordt uit vergelijken van genen tussen nauw verwante geslachten. De onderzoekers uit Lyon begonnen met een nieuw onderdeel van de poot. Ze kwamen uit op een gen dat ontstaan was door verdubbeling van een gen, waarbij een van de twee dochtergenen een nieuwe functie gekregen had.

*************




Santos et al, 2017. Taxon-restricted genes at the origin of a novel trait allowing access to a new environment. Science 358: 386-390  (betaalmuur)