zaterdag 30 mei 2009

The Link: BBC1 26 mei 2009

The Link is de naam van het BBC programma dat op 26 mei uitgezonden werd. De BBC wijdde een uur zendtijd aan Ida, het prachtige fossiel van de nieuw ontdekte soort Darwinius masillae.

De ondertitel is:
The most complete fossil primate ever found
a missing link to the origins of man?

Het is het verhaal van de ontdekking van het fossiel en hoe prachtig het is. Het is een juichverhaal, maar het is dan ook een uniek en prachtig fossiel. Hoogtepunt is de 3D reconstructie na een CT-scan, gespecialiseerde Computer Tomography om een tot een geplet laagje gefossiliseerd beest terug te roepen tot de oorspronkelijke vorm.

Een overzicht van bekende fossielen van primaten, met meer uitleg van wat er nu eigenlijk bekend is over de afstamming van de primaten was beter geweest, maar had misschien wat saaiere tv opgeleverd. Aan de andere kant, juist het ontbreken van achtergrond over welke en hoeveel fossielen bekend zijn levert een van de problemen met de documentaire op.

De problemen met de documentaire beginnen in minuut 32. Daar wordt een verouderde indeling van de primaten gegeven, in twee hoofdgroepen, Prosimii en Anthropoidea. De vraag wordt dan gesteld: “bij welke groep hoort Ida? Is zij onze voorouder, of staat zij op de niet-menselijke lijn?”



Daarna wordt gezegd dat de Prosimii er nog zijn, voornamelijk als de moderne lemuren. De nog levende beesten van de andere tak, de Anthropoidea, zijn de apen, mensapen en de mens



De Prosimii zijn de beesten die ik indertijd op school geleerd heb als de halfapen. De halfapen zouden bestaan uit de lemuren, lori’s, galago’s, de aye-aye, en het spookdiertje, Tarsius. De apen zijn de rest, apen, mensapen, en mens. Misschien leert iedereen dat nog op school.

Deze indeling is verlaten. Tarsius lijkt meer op de apen dan op de lemuren cs. Tarsius en de Anthropoidea vormen samen de suborde Haplorhini. De lemuren, galago’s, lori’s en de aye-aye vormen de suborde Strepsirrhini. Deze moderne indeling staat geillustreerd in de volgende figuur:


Indeling van de primaten
Kay 1997 fig 1b

De Strepsirrhini bestaan uit de huidige levende lemuurvormigen, de fossiele lemuurvormigen en de alleen fossiel bekende Adapiformes. De Haplorhini bestaan uit de Tarsiiformes, de alleen fossiel bekende Omomyidae en de leven en fossiele Tarsiers, en de Antrhopoidea, de fossiele Parapithecidae en de nog levende en fossiele Oude-wereld apen (Catarrhini) en Nieuwe-wereld apen (Platyrrhini).

In het artikel van
Franzen et al in Plos One, op 19 mei 2009, is geen sprake van Prosimii en Anthropoidea als hoofdgroepen binnen de Primaten. Daar worden de primaten onderverdeeld in Haplorhini en Strepsirrhini. In dit opzicht wijkt de documentaire af van de officiele publicatie van Darwinius masillae.

Door een indeling in Prosimii en Anthropoidea te gebruiken, en alleen levende beesten te noemen, suggereert de BBC documentaire dat de vraag is: is het een lemur of iets op de weg naar de mens. Dat wordt pijnlijk duidelijk op minuut 56 in de uitzending. De tekst is daar “when the early primates split into the human and non-human groups”. Anthropoidea zijn in geen enkel opzicht een human groep: het is de groep met onder andere de mens erin. Alle brulapen en bavianen zitten ook bij deze groep. Hier is sprake van een misleidende verwarring tussen het griekse woord voor ‘mens’, anthropos, en de omschrijving van de groep Anthropoidea.

Figuur 1b van Kay 1997 laat zien dat er meer mogelijkheden zijn dan: ‘is het een lemuur of een anthropoide’. De documentaire verwaarloost alle andere mogelijkheden. De nog levende lemuurvormigen hebben toiletvoorzieningen in de vorm van een toiletklauw aan hun achterpoot en een tandenkam, vergroeide tanden die bij het onderhoud van de vacht gebruikt worden. Ida heeft die niet. Dat betekent alleen dat Ida niet bij de huidige lemuren hoort – maar niet dat zij niet bij een fossiele groep van de Strepsirrhini kan horen.

De documentaire betoogd daarna dat Ida’s achterpoot, in het bijzonder de vorm van sommige enkelbotjes, duidelijk laat zien dat Ida bij de Anthropoidea hoort (minuut 54.30 en volgende).



Figuur uit documentaire (capture: evolutie.blog.com) .

De tekst luidt:

Franzen: The ankle bone, the so called talus in the Messel primate, shows exactly the evidence which we see still in ourselves, in human beings of today, except that of course our bones are much bigger now. But they show the same kind of articulation.
Attenborough: A tiny bone in her ankle, the talus, is shaped like that of a modern human. ……… Its shape is restricted to monkeys, apes and humans. The lemurs and the other prosimians have a bone of a completely different shape.
Hurum: …………., and this particular shape of the talus bone it’s very very much like humans.
Attenborough: This shaped footbone makes Ida “one of us”, our 47 million year old relative.
Franzen: We have really dealing with a very very early root of anthropoids at Messel.


Hier wordt sterk gesuggereerd dat Ida, Darwinius massilae, bij de groep Anthropoidea hoort. In het artikel van Franzen et al in Plos One wordt ontkend dat Darwinius masillae tot de Anthropoidea behoort. Darwinius massilae behoort volgens de auteurs tot de familie Adapidae die bij de Adapiformes horen, die in figuur 1b van Kay (zie boven) gerekend worden tot de Strepsirrhini. Op
bladzijde 24 van Franzen et al staat:

Note that Darwinius masillae, and adapoids contemporary with early tarsioids, could represent a stem group from which later anthropoid primates evolved, but we are not advocating this here, nor do we consider either Darwinius or adapoids to be anthropoids

Darwinius is geen anthropoid, hoewel de documentaire dit suggereert.

Wat beweren Franzen et al dan wel? In het artikel betogen Franzen et al dat de Adapidae overgeheveld moeten van de Strepsirrhini naar de Haplorhini: dus aan de andere kant van de scheidslijn komen, vlak naast de Omomyidae. Dat baseren ze inderdaad op dat hielbotje, de talus, zoals staat op blz 17/18 van Franzen et al.

The steep fibular facet on the talus or astragalus alone is not a synapomorphy for anthropoids because it also occurs in outgroups such as Scandentia, Dermoptera and Plesiadapiformes. Among primates it is, however, a haplorhine apomorphy, and its presence in Darwinius supports taxonomic and phylogenetic classification with haplorhines rather than strepsirrhines


Dit vraagt om uitleg en vertaling. Het gaat erover dat een facetje van het enkelbotje talus een steile helling heeft of een minder steile helling. De helling is aangegeven met b in de figuur.



Afarensis Het gaat over helling b van het talofibular facet. In lemurs, the facet slopes outward, while in tarsiers and anthropoids (and humans) it is steep.

synapomorphy = gezamenlijk afgeleid kenmerk
apomorphy = afgeleid kenmerk
Scandentia = groep van de tupaia, de boomspitsmuis; dichtbij de primaten ingedeeld
Dermoptera = groep van de vliegende lemur, colugo; dicht bij de primaten ingedeeld
Plesiadapiformes = groep van vroege primaatachtige fossiele beesten, voornamelijk uit het Paleoceen; voorlopers of nauwe verwanten van de primaten
outgroup = een groep die dicht bij de onderzochte groep staat en als basis van vergelijking dient

Nu nog eens:
"The steep fibular facet on the talus or astragalus alone is not a synapomorphy for anthropoids because it also occurs in outgroups such as Scandentia, Dermoptera and Plesiadapiformes. Among primates it is, however, a haplorhine apomorphy, and its presence in Darwinius supports taxonomic and phylogenetic classification with haplorhines rather than strepsirrhines. "


wordt dan:

“Het steile facetje van het botje talus aan de kant van het onderbeenbot fibula is geen gezamenlijk afgeleid kenmerk van de Anthropoidea omdat het ook optreedt in buitengroepen als de levende tupaias, levende colugos, en de groep fossielen die het dichtst bij de primaten staat. Binnen de primaten is het echter een afgeleid kenmerk van de Haplorhini, en de aanwezigheid van dit kenmerk in Darwinius steunt systematische en fylogenetische indeling (van Darwinius) bij de Haplorhini eerder dan bij de Strepsirrhini.”

Daar staat iets vreemds, en dat ligt niet aan de vertaling. Als beesten die buiten de primaten staan als de tupaia’s, de colugo’s en de Plesiadapiformes een hielbotje hebben als Darwinius en de Haplorhini, betekent dat dat de algemeen voorkomende vorm is bij primaten en de groepen daar in de buurt.. Ook is het dan de oude, oorspronkelijke vorm. Op grond van een algemeen voorkomende en oorspronkelijke vorm mogen geen conclusies over indeling getrokken worden. Knaagdieren hebben ook oren, daarom is Darwinius nog geen knaagdier!

De vorm van het talusbotje bij de lemuren is de nieuwe, afgeleide vorm. De vorm van het talusbotje bij de Adapiformes schijnt bij andere fossielen van deze groep hetzelfde te zijn als bij de lemuren. Toch hoort Darwinius volgens Franzen et al bij de Adapiformes, en is het geen Omomyid (bijvoorbeeld). Dan zou Darwinius eerder een vroege Adapiform zijn van voordat die hun hielbotje veranderden, van het oude patroon naar het nieuwe patroon. Darwinius is vroeg, ook voor Adapiformes.

Wat hebben we al met al?

De BBC documentaire schuift Darwinius masillae ongebaseerd ver naar de Anthropoidea toe, in tegenspraak met het gepubliceerde artikel.
Het artikel schuift Darwinius masillae naar de Haplorhines, op grond van kenmerken die de oorspronkelijke kenmerken van alle primaten zijn. Op grond van zulke kenmerken kun je niet indelen.

Conclusie: een goede fylogenetische analyse op een groot aantal kenmerken gescoord in een groot aantal fossiele en levende primaten, is nodig om de precieze fylogenetische positie van Darwinius masillae te bepalen. Met andere woorden, het soort analyse dan Ni et al hebben gedaan voor Teilhardina asiatica.



Ni et al figuur 4

Wat zegt dit nu voor de verwantschap van Darwinius masillae met de mens?
De Adapidae bij de Haplorhini indelen is zoiets als: Ida is de zuster van de over-over----opoe van alle apen. De Adapidae bij de Strepsirrhini indelen is zoiets als: Ida is een dochter van de zuster van de over-over----opoe van alle apen. De lemuren zijn dan: achter-achter------- kleinkinderen van de zuster van de over-over----opoe van alle apen.

Blijft wat Gingerich zegt in minuut 42 van de documentaire:
“ It is: broadly speaking a lemur-monkey. How lemur it is and how monkey it is, is what we are trying to figure out. And so - it looks to me that it ties higher primates, apes and monkeys, into something in the Eocene that is clearly more primitive.”

---------------
Franzen et al, 2009. Complete primate skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: morphology and paleobiology. PloS One 4:e5723
Kay et al, 1997. Anthropoid origins. Science 275:797-884.
Ni et al, 2004. A euprimate skull from the early Eocene of China. Nature 427:65-68

maandag 25 mei 2009

Een fylogenetische boom is een evolutionaire hypothese

Een aantal Italiaanse wilde katten, Felis silvestris silvestris, is gesorteerd op overeenkomst in een stukje van hun mitochondriaal DNA. Voor vier katten zag een stukje DNA met 50 basen er zo uit:

FSI67 AGTATTATATACCCGTATACATAAGACATACTATGTATATCGTGCATTAA
FSI78 AGTATTATATACCCGTATACATAAGACATACTATGTATGTCGTGCATTAA
FSI71 GGTATTATACACCCATATACATAAGACATACTATGTATATCGTGCATTAA
FSI90 GGTATTATACACCCATGTACATAAGACATACTATGTATATCGTGCATTAA

De vier katten worden ingedeeld in twee groepen, Fsi67 bij Fsi78 en Fsi71 bij Fsi90. Verder verschilt kat Fsi67 van kat Fsi 78 in een base, A/G, op positie 39 van deze 50 basen. Kat Fsi67 heeft daar base A, net als de katten Fsi71 en kat Fsi90 uit de andere groep. Katten Fsi71 en kat Fsi90 verschillen ook in 1 base: A/G, maar op positie 17. Kat Fsi90 heeft base G, terwijl de andere drie katten base A hebben.

De fylogenetische boom zag er zo uit:

klikken voor vergroting


De evolutionaire hypothese is nu dat base A de oorspronkelijke base op positie 17 is, en base G de mutant. En dat base A op positie 39 de oorspronkelijke base is, en base G de mutant, in kat Fsi78 (en zijn familie vermoedelijk). Maar dit zijn maar vier katten: het kan een heel raar monster uit de wilde katten zijn.

De hypothese dat base G op positie 17 en base G op positie 39 mutanten zijn, en base A in beide gevallen de oorspronkelijke toestand, kan getest worden door meer katten voor dit stukje mitochondriaal DNA te bekijken. Dan zien we bij de 15 bestudeerde katten het volgende:

FSI66 AGTATTATA TACCC GT ATACATAAGACATACTATGTAT ATCGTGCATTAA
FSI67 AGTATTATA TACCC GT ATACATAAGACATACTATGTAT ATCGTGCATTAA
FSI78 AGTATTATA TACCC GT ATACATAAGACATACTATGTAT GTCGTGCATTAA
FSI79 AGTATTATA TACCC GT ATACATAAGACATACTATGTAT ATCGTGCATTAA
FSI93 AGTATTATA TACCC GT ATACATAAGACATACTATGTAT GTCGTGCATTAA
FSI28 AGTATTATA TACCC GT ATACATAAGACATACTATGTAT ATCGTGCATTAA
FSI77 AGTATTATA TACCC GT ATACATAAGACATACTATGTAT ATCGTGCATTAA
FSI91 AGTATTATA TACCC GT ATACATAAGACATACTATGTAT ATCGTGCATTAA
FSI99 GGTATTATA TACCC GT ATACATAAGACATACTATGTAT ATCGTGCATTAA
FSI84 GGTATTATA TACCC AT ATACATAAGACATACTATGTAT ATCGTGCATTAA
FSI71 GGTATTATA CACCC AT ATACATAAGACATACTATGTAT ATCGTGCATTAA
FSI72 GGTATTATA CACCC AT ATACATAAGACATACTATGTAT ACCGTGCATTAA
FSI90 GGTATTATA CACCC AT GTACATAAGACATACTATGTAT ATCGTGCATTAA
FSI92 GGTATTATA CACCC AT ATACATAAGACATACTATGTAT ATCGTGCATTAA
FSI22 GGTATTATA CACCC AT GTACATAAGACATACTATGTAT ATCGTGCATTAA
(spatie voor kolom met verschil: rood vermoedelijke mutaties).


Individu Fsi90 en individu Fsi122 zijn de enige twee katten met base G op positie 17, en ze zitten beide in dezelfde groep. De evolutionaire hypothese wordt onderbouwd. Het gaat om een mutatie van base A naar base G, die alleen in deze groep (de groep met G op positie 1) opgetreden is.

Individu Fsi78 en individu Fsi 93 zijn de enige twee katten met base G op positie 17, en ze zitten beide in dezelfde groep. . De evolutionaire hypothese wordt onderbouwd. Het gaat om een mutatie van base A naar base G, die alleen in deze groep (de groep met A op positie 1) opgetreden is.

Ook zien we dat er meer verschillen bestaan. Het gevolg is dat er nu een ingewikkelder fylogenetische boom komt, met meer takken.

De fylogenetische boom ziet er nu zo uit:


klikken voor vergroting

Door te sorteren en te vergelijken is het soms mogelijk de volgorde van mutaties te beredeneren. Hier kan dat alleen voor mutaties die weinig voorkomen in het databestand.

vrijdag 22 mei 2009

De oudste primaat.

Teilhardina asiatica is de meest primitieve soort van het geslacht Teilhardina. De geschatte leeftijd is 54.97 miljoen jaar, op de grens van Paleoceen en Eoceen. De plaats van T. asiatica is aan de wortel van de radiatie van de euprimaten, de ‘echte’ primaten, dat zijn de primaten zonder de Plesiadapoidea. T. asiatica is tegelijk de oudste soort die bij de Haplorhini hoort. Het meest primitieve geslacht van de tot de Strepsorrhini behorende Adapiformes, Donrussellia, is uit het vroege Eoceen (55 tot 49 miljoen jaar geleden), vermoedelijk later dan Teilhardina asiatica.


Klik voor vergroting figuur.
Ni et al 2004. Figure 1 The skull of Teilhardina asiatica sp. nov. (IVPP V12357). a, Dorsal view of the skull. b, Reconstruction of the skull based on IVPP V12357, with grey shadow indicating the missing parts. Scale bar, 5 mm.

-------------
Ni et al, 2004. A euprimate skull from the early Eocene of China. Nature 427:65-68

donderdag 21 mei 2009

Hoe vreselijk voor Ida

Gisteren, 20 mei , bevatte het logo van Google een skeletje:


Ze wordt Ida genoemd. Het is een jong beest. Ze was net haar tanden aan het wisselen. Ze, want ze heeft geen penisbotje. Ze had nagels, en een opponeerbare duim en grote teen. Ze had een lange staart. Ze woog omstreeks 485 gram, en zou vermoedelijk tot omstreeks 660 gram zijn uitgegroeid als ze was blijven leven. Ze had bladeren en vruchten gegeten, geen insecten. Ze had vooruitkijkende ogen met grote oogkassen, en was ‘s nachts actief. Ze had ooit het eerste kootje van haar linkerduim gebroken. Ze had kleine oorschelpen. Ze is de enige die tot nu toe bekend is van haar soort, Darwinius masillae. Ze zag er omstreeks zo uit:



Of zo



Ze leefde 47 miljoen jaar geleden in wat nu Duitsland is, aan de rand van een kratermeer gelegen in een subtropisch woud. Misschien raakte ze bedwelmd door uitgestoten kooldioxide. Ze kwam in het meer terecht, onderin, op de zuurstofloze bodem, en werd een van de prachtige fossielen van Messel.

Ze is het best bewaarde, compleetste en mooiste fossiel van een primaat ooit gevonden.

HIEP HIEP HOERA.


Video: http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/8057977.stm

Ze is beschreven en gedocumenteerd, door Franzen et al in Plos ONE, verschenen op 19 mei 2009. http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0005723


Ze is gehyped. HYPE. HYPE HYPE HYPE ...............

http://news.nationalgeographic.com/news/2009/05/090519-missing-link-found.html

VRESELIJKE HYPE HYPE HYPE HYPE HYPE ...........

http://www.revealingthelink.com/

Pleuris. Lijkt wel hyperventilatie.
Voor commentaar op de hype zie op de blogs van Brian Switek, Laelaps, en van Carl Zimmer, The Loom:
http://scienceblogs.com/laelaps/2009/05/poor_poor_ida_or_overselling_a.php

http://blogs.discovermagazine.com/loom/2009/05/19/darwinius-it-delivers-a-pizza-and-it-lengthens-and-it-strengthens-and-it-finds-that-slipper-thats-been-at-large-under-the-chaise-lounge-for-several-weeks/


Arme Ida:
Ze is niet de oudst bekende primaat.
Ze is ook niet de enige primaat die in Messel gevonden is.
Ze niet verwant met makaken of de mens, maar min of meer met de halfapen, de lemuren.

Ze is de best bewaarde primaat.
Ze verdient de hype niet, arm beest. Zonder hype is ze echt heel mooi. Met hype is ze om te gillen.

De Primaten, in de wandeling bekend als de apen, zijn bekend vanaf 55.5 miljoen jaar geleden, net voordat het Eoceen begint.


Kay 1997, figuur 3

De Strepsirrhini zijn de halfapen, met de Lemuriformes van Madagascar als enige nog levende groep. De levende Haplorhini zijn de ‘echte’ apen samen met de spookdiertjes, Tarsius. De Catarrhini zijn de Oude Wereld of smalneusapen, en de Platyrrhini zijn de Nieuwe Wereld of breedneusapen. De andere groepen in de figuur van Kay zijn uitgestorven.

Aan de voet van de stamboom van de primaten staan twee groepen, de Scandentia en de Plesiadapoidea. Er zijn nu nog steeds beesten die tot de Scandentia behoren, namelijk de tupaia’s of boomspitsmuizen. De Plesiadapoidea zijn uit gestorven, en worden geacht dicht bij de oorsprong van de primaten te staan - soms worden ze tot de primaten gerekend, en wordt de rest Euprimaten genoemd. Nog iets dieper staat Purgatorius unio van omstreeks 65 miljoen jaar geleden, het oudste bekende beest dat heel diep in de wortel van de primaten boom staat.



De oudst bekende echte primaat is Teilhardina asiatica, in 2004 beschreven door Ni Xijun, Wang Yuanqing, Hu Yaoming en Li Chuankui op grond van een deel van zijn schedel en de onderkaak. Teilhardina asiatica behoort tot de Omomyidae, en is 55.5 miljoen jaar oud. Er zijn nog meer soorten Teilhardina bekend dan alleen Teilhardina asiatica.

Beard 2008, fig 2

De Adapiformes horen bij de Strepsirrhini, zitten samen in een groep met de lemuren. Ida, Darwinius masillae, behoort net als de ook in Messel gevonden en even oude Europolemur tot de Adapiformes. Dat betekent dat ze niet in de groep Haplorhini zit, dus niet in de groep waar ergens ook de mens in zit. Zodat Ida op geen enkele manier bijdraagt tot enige kennis over de afstamming van de mens ---- het is ook minimaal 42 miljoen jaar later dat die tak begint. Voor die tijd zijn er nog heel veel apen.

De auteurs, Franzen et al in PloS ONE, beweren dat de Adapiformes meer bij de Haplorhini horen. Daar geven ze weinig onderbouwing voor. De volgende figuur met drie takjes is hun onderbouwing van de plaats van Darwinius masillae, en met Darwinius laten Franzen et al alle Adapiformes meegaan.



Zo’n figuur is niet acceptabel als wetenschappelijke onderbouwing. Dat moet je anders doen. Zo bijvoorbeeld. Dit is de onderbouwing van de plaats van Teilhardina binnen de primaten:


Ni et la 2004 figuur 3. Fylogenie gebaseerd op 303 morfologische kenmerken, (194 dental, 49 cranial, 56 postcranial and four soft tissue characters); Sterretje: levende sort; blauw: overdag actief; groen: nachtdier; oranje: onbekend; Schaalstreepje onderaan: 30 kenmerken.

Darwinius masillae hoort bij de subfamilie Cercamoniinae van de Notharctidae; in de laatste figuur komt Ida dus bij Notharctus te staan. Ver van de mens. En als je HYPE wilt, dan praat je over de MENS.

---------------
Beard, 2008. The oldest North American primate and mammalian biogeography during the Paleocene–Eocene Thermal Maximum. PNAS 105:3815-3818
Franzen et al, 2009. Complete primate skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: morphology and paleobiology. PloS One 4:e5723
Kay et al, 1997. Anthropoid origins. Science 275:797-884.
Ni et al, 2004. A euprimate skull from the early Eocene of China. Nature 427:65-68

dinsdag 19 mei 2009

Een beetje meer een soort of een beetje minder

De Europese Wilde Kat is een beschermde soort bij officieel besluit van de meeste Europese landen, en zoals omschreven in Annex IV van de European Community Species and Habitat Direction. Verwilderde Huiskatten daarentegen zijn ongedierte. Daarom is het van belang om te weten of er werkelijk Europese Wilde Katten bestaan.


Moleculaire genetica maakt het gemakkelijk om een loslopende kat van een soort identificatie te voorzien. Basevolgorde in een stukje mitochondriaal DNA kan gebruikt worden, maar ook microsatellieten zijn heel handig. Microsatellieten zijn erg handig. Microsatellieten zijn kleine DNA motiefjes, die erg vaak herhaald worden. Vaak gaat het om herhaling van CA: ....CACACACA.. 123 keer, of 149 keer, of..... Het aantal keer CA is erg variabel. Zo’n herhaald motief zit op een vaste plek op het chromosoom (voor een bepaalde soort). Er zijn veel van dergelijke microsatellieten gevonden, in katten 253 verspreid over de chromosomen.

In Portugal werden 61 Huiskatten en 28 Wilde Katten – volgens hun vachtkleur – voor een aantal microsatellieten getypeerd. Neem bijvoorbeel microsatelliet Fa149 dat ligt op chromosoom B1 van de kat. Het allel met 134-voudige herhaling van CA werd 18 keer gevonden in Huiskatten, en nooit in Wilde Katten. Het allel met 138-voudige herhaling werd nooit gevonden in Huiskatten, maar 23 keer gevonden in Wilde Katten. Hier is duidelijk iets om mee te werken: sorteer de katten naar welke allelen ze hebben voor zoveel mogelijk microsatellieten.


In de gekozen methode gaat sorteren en groepen definieren gelijk op. De sorteermethode wil zo min mogelijk groepen die elk zo homogeen mogelijk zijn vinden. Wilde Kat of Huiskat wordt niet van te voren op grond van de vacht beslist, maar op grond van de kans, gegeven de microsatellieten van elk beest, om in groep A of groep B terecht te komen. Als de kans op groep A 0.90 blijkt, en de kans op groep B 0.10, dan is de verhouding van de kansen A/B 9, en de logarithme daarvan 2.19. Dergelijke getallen, de verhouding van de kans dat een kat op grond van zijn microsatellieten in de groepen wild en huis terecht komt, staat op de x-as in de figuur. Het aantal katten per kans staat naar boven toe uitgezet.



(Figuur 6 uit Lecis et al., 2006;
Italië figuur 6a: Europese Wilde Kat zwart; Hybrid cats, gekweekte hybriden, grijs; Huiskat wit;
Hongarije figuur 6b: Huiskat wit, wild levende katten grijs)


Het is duidelijk te zien dat in Italië Huiskat en Wilde kat twee vrijwel geheel gescheiden groepen vormen. Maar in Hongarije is er een grote populatie wildlevende huiskatten, een aantal beesten die op Europese Wilde Kat lijkt, en een behoorlijk aantal beesten die kruisingen zullen zijn tussen Huiskatten en Wilde Katten. Huiskatten en Wilde Katten zijn op weg één populatie te vormen.


In Italië gedragen Huiskat en Europese Wilde Kat zich als twee gescheiden populaties met andere genetische samenstelling, als twee soorten. In Portugal lieten 4 vande 28 bestudeerde Wilde Katten enige vermenging met Huiskat zien, maar zijn er geen grote aantallen hybriden. Het lijkt op dat in Portugal de Europese Wilde kat zich als een andere soort dan de Huiskat gedraagd. In Schotland zijn er duidelijk wild-levende Huiskatten en Wilde Katten, maar vormen de Wilde Katten genetisch een afgescheiden groep. In Hongarije is zeker 25% van de wild levende katten van gemengde afkomst, en lijkt iedere soortscheiding te verdwijnen. Europese Wilde Kat en Huiskat verhouden zich soms als verschillende soorten en soms meer één soort. ‘Soort’ is geen eenduidig begrip.


--------------------
M. Beaumont, E.M. Barratt, D. Gottelli, A.C. Kitchener, M.J. Daniels, J.K. Pritchard & M.W. Bruford, 2001. Genetic diversity and introgression in the Scottish wildcat. Molecular Ecology 10:319–336.
R. Lecis, M. Pierpaoli, Z.S. Birò, L. Szemethy, B. Ragni, F. Vercillo & E. Randi, 2006. Bayesian analyses of admixture in wild and domestic cats (Felis silvestris) using microsatellite loc. Molecular Ecology 15:119-131.
R.Oliveira, R. Godinho, E. Randi, N. Ferrand & P.C. Alves, 2008. Molecular analysis of hybridization between wild and domestic cats (Felis silvestris) in Portugal: implications for conservation. Conservation Genetics 9:1-11.
E. Randi, M. Pierpaoli, M. Beaumont, B. Ragni & A. Sforzi, 2001. Genetic identification of wild and domestic cats (Felis silvestris) and their hybrids using Bayesian methods. Molecular Biology and Evolution 18:1679-1693

zondag 17 mei 2009

Katten sorteren op hun DNA.

Veel biologie, heel veel evolutiebiologie bestaat uit sorteren. Aan sorteren zitten twee kanten: hoe je sorteert en wat je sorteert.

Wat gesorteerd wordt gaat over Italiaanse katten: huiskatten en wilde katten. Bij mensen levende katten zijn Huiskat (Felis silvestris catus). In de bossen van de Apenijnen leven Europese Wilde Katten (Felis silvestris silvestris) en op Sardinië komt de Noord-Afrikaanse Wilde Kat (Felis silvestris libyca) voor. Een van de manieren om te weten of Huiskat en Wilde Kat zich min of meer als soorten gedragen is te bekijken of ze ook genetisch verschillen, en niet alleen in vachtkleur. Genetisch is er veel mogelijk: hier gaat het over mitochondriaal* DNA.

Huiskatten zijn gemakkelijk te bemonsteren, via de dierenarts. Wilde Katten, van het vasteland van Italië en van Sardinië, zijn aangetroffen als verkeersslachtoffer, en op grond van hun vacht en grootte als Wilde Kat aangemerkt. Elke kat krijgt een identificatienummer. Van in totaal 49 katten is een deel van het mitochondriale DNA bekeken. De 49 katten zijn op overeenkomst in dat deel van het mitochondriale DNA gesorteerd.

Sorteren kan op veel manier: hier komt een eenvoudige en veelgebruikte manier.

De basevolgorde van een stukje DNA van een kleine 700 basen lang werd bepaald. Zo’n basevolgorde van 700 basen is te lang om hier weer te geven, maar een stukje eruit kan wel. Voor de katten met identificatienummer Fsi67, Fsi71, Fsi178 en Fsi90 ziet de basevolgorde er op 50 basen uit die 700 er zo uit:

FSI67 AGTATTATATACCCGTATACATAAGACATACTATGTATATCGTGCATTAA
FSI78 AGTATTATATACCCGTATACATAAGACATACTATGTATGTCGTGCATTAA
FSI71 GGTATTATACACCCATATACATAAGACATACTATGTATATCGTGCATTAA
FSI90 GGTATTATACACCCATGTACATAAGACATACTATGTATATCGTGCATTAA

Kat Fsi67 en kat Fsi78 verschillen hier in 1 base: A/G, op positie 39 van deze 50 basen; kat Fsi71 en kat Fsi90 verschillen ook in 1 base: A/G, maar op positie 17. Katten Fsi67 en Fsi78 verschillen in drie basen van katten Fsi71 en Fsi90. Katten Fsi67 en Fsi78 hebben A op positie 1, T op positie 10, G op positie 15, waar van katten Fsi71 en Fsi90 G, C en A hebben.

Sorteren levert dan op dat katten Fsi67 en Fsi78 bij elkaar horen, en katten Fsi71 en kat Fsi90 ook.

In een diagram ziet dat er als volgt uit. Het identificatienummer van de kat staat op het einde van een lijnstuk. Begin bij een kat, volg het lijntje: de kat die het meest op deze kat lijkt wordt gevonden na het kortste pad langs de lijnen. De lijnlengte geeft de hoeveelheid verschil aan – niet tussen alle katten ondeling, maar tussen groepen katten. Van het verbindingspunt van Fsi78 en Fsi67 naar het verbindingspunt van Fsi71 en Fsi90 is drie keer zo lang als van Fsi78 naar Fsi67, of van Fsi71 naar Fsi90, omdat de groep (Fsi71, Fsi90) drie mutaties verschilt van de groep (Fsi78 , Fsi67).



Sorteren op alle gegevens voor de basevolgorde kan ook. Niet met de hand maar met de computer. Veel onderzoek gaat over: “Wat is de beste manier om te sorteren?” “Wat is goede statistiek bij sorteren?” “Wat is nog betere statistiek om groepen te kunnen herkennen?”

ClustalW (http://www.ebi.ac.uk/Tools/clustalw2/index.html ) is een heel eenvoudig programma voor dit type sorteerwerk. Losgelaten op de DNA volgorden van 49 Italiaanse katten van diverse herkomst levert dit programma het volgende diagram op:
Zo’n diagram vertelt dat de katten Fsi91, Fsi77, Fsi79, Fsi 289, Fsi 193, Fsi78, Fsi66, en twee katten Fsi waarvan de nummertjes in het plaatje niet leesbaar zijn, wat betreft dit stuk mitochondriaal DNA meer op elkaar lijken dan op ze op alle andere katten lijken. Dat is de groep rechtsboven.

Katten Fsi71, Fsi92, Fsi72, Fsi84 en Fli52 lijken onderling ook meer op elkaar dan ze in mtDNA op alle andere katten lijken. Die groep is aan de linker kant te vinden.

Zo’n diagram vertelt ook dat niet alle Fsi katten dicht bij elkaar in de figuur terecht komen. Katten Fsi71, Fsi92, Fsi72, Fsi84 en Fli52 staan dichter bij alle Fca nummers dan bij de rechtergroep van Fsi91, Fsi77, Fsi79, Fsi 289, Fsi 193, Fsi78, Fsi66 etc.

De katten hebben nummers die beginnen met Fca, Fsi en Fli, dus Felis silvestris catus, Felis silvestris silvestris, en Felis silvestris libyca: huiskat, Europese Wilde Kat en Noord-Afrikaanse Wilde kat. Er zijn onder katten die volgens hun vacht Felis silvestris silvestris zijn ook beesten met huiskat DNA in hun mitochondriën Mitochondrien erven alleen via de moeder over. Soms heeft een overopa F. s. silvestris het aangelegd met een overopoe F. s. catus die op een boerderij woonde, en verwilderden de jonkies.

--------
* Voor zulke termen: Zie Wikipedia: DNA, DNA basen, mitochondrium..
--------
De DNA volgorde te vinden op ftp://ftp.ebi.ac.uk/pub/databases/embl/align, onder accession number: ALIGN_000094.ClustalW is te vinden op http://www.ebi.ac.uk/Tools/clustalw2/index.html
----------
E. Randi, M. Pierpaoli, M. Beaumont, B. Ragni & A. Sforzi, 2001. Genetic identification of wild and domestic cats (Felis silvestris) and their hybrids using Bayesian methods. Molecular Biology and Evolution 18:1679-1693.


vrijdag 15 mei 2009

Wilde kat en Wilde Kat.

Wilde katten zijn er genoeg. Sommige wilde katten zijn in het bos achtergelaten toen hun mensen met vakantie gingen, sommige wilde katten leven vrij in de stad sinds hun overopoe in een magazijn de muizen onder controle hield, en sommige wilde katten zijn Europese Wilde Kat. In 2006 is een Europese Wilde Kat even de grens overgestoken, en gesignaleerd:
http://www.mulder-natuurlijk.nl/Wilde%20katten.htm

Sommige katten zijn goed te herkennen als Huiskat. Poezie, rood-wit-zwart gevlekt, met een halsbandje, een chipje onder haar vel, en vriendelijk voor mensen, is duidelijk een huiskat. Cyper, met getijgerde grijs groezelige vacht met vage strepen en een domicilie in een boerderijstal, is een huiskat. Een Europese Wilde Kat is wat groter, vaag getijgerd met grijs groezelige vacht, en een dikke staat met een zwarte punt, woont in het bos, en laat zich niet zien. De volledige omschrijving van de kenmerken van de Europese Wilde Kat staat op:
http://www.mulder-natuurlijk.nl/Hoe%20herken%20je%20een%20wilde%20kat.htm

In Nederland is elke kat een huiskat (behalve degene die even zonder paspoort de grens overkwam – een privilege dat huiskatten niet hebben). In veel Europese landen komt de Wilde Kat wel voor. De Wilde Kat is in veel landen een beschermde soort: maar dan willen we wel graag weten dat het om Wilde Katten gaat, niet om verwilderde huiskatten! Dat is ongedierte!

Is een huiskat, al of niet verwilderd, ook een Europese Wilde Kat? Of zijn het twee verschillende soorten? Huiskat en Wilde Kat kunnen paren, als het moet. Kruisingen en hybriden zijn bekend. Kunnen kruisen geeft geen uitslag op de vraag of het twee soorten zijn: paarden en ezels kunnen ook gekruist worden, maar het zijn wel twee soorten. Gedragen huiskat en Wilde Kat zich als twee soorten? Kruisen ze niet als ze de vrije keus hebben? Dan zijn het formeel twee soorten. Of kruisen ze zo af en toe ook in het wild? Dan hebben we te maken met één soort met veel varieteiten. In formele biologische termen:
zijn het twee soorten, Felis catus (Huiskat) en Felis silvestris (Europese Wilde Kat)? Of is het één soort, Felis silvestris, eventueel met twee ondersoorten: Felis silvestris catus en Felis silvestris silvestris.

In Schotland is een onderzoek gedaan naar in het wild levende katten. De vraag was of in het wild levende katten in de Schotse Hooglanden Europese Wilde Katten waren, of verwilderde huiskatten, of Europese Wilde Katten met een beetje huiskat ingekruist. Van een groot aantal wild levende katten is bekeken of ze naar vacht en DNA huiskat of wilde kat zouden zijn. Eerst zijn ze gesorteerd op vacht: van huiskat tot Wilde Kat. Daarna is er een genetisch onderzoek gedaan: voor elke wild levende kat is zijn allellen voor negen genen gescoord, en dat is ook gedaan voor een controle groep huiskatten. Er is geen controle groep Wilde Katten, omdat voor Schotland niet bekend was of er onvermengde Wilde Katten voorkwamen. Dan is het mogelijk om te bekijken of wild levende katten genetisch overeenkomen met huiskatten of niet.

Voor elke kat is er een score voor hun vacht Daaruit is een score per kat berekend, het gemiddelde van de score is op nul gezet en de score voor elke kat staat op de x-as van het plaatje hieronder. Zoals te zien is hebben in huizen wonende katten scores die pieken bij omstreeks 0.75: dat is een kenmerkende score voor bij mensen wonende katten. De wild levende katten laten twee groepen zien: een groep met scores omstreeks 0.75 en een groep met scores omstreeks -0.25.



De groep met scores omstreeks -0.25 is natuurlijk de kandidaat om Europese Wilde Kat te zijn.

Daarna zijn de negen genen voor beide groepen bekeken. Uit de allelfrequenties bleek dat de twee groepen binnen de groep min of meer volgens toeval paren, maar dat de twee groepen onderling minder vaak paren.

Al met al zijn er Schotse Wilde Katten, genetisch vrij goed te herkennen met deze 9 genen en hun vachtkleur. En huiskatten. Maar er zijn ook wild levende katten met bv een zwarte vacht die voor de 9 genen Schotse Wilde Kat zijn, en een enkele bij mensen wonende huiskat die wat wilde genen heeft. Er is (in het verleden?) wel eens tussen Huiskat en Schotse Wilde Kat gekruist, maar het verschil tussen Huiskat en Schotse Wilde Kat is blijven bestaan. Dan heet het formeel: Felis silvestris catus en Felis silvestris silvestris, nou ja, Felis silvestris grampia, om de Schotten een plezier te doen.

Gebaseerd op:
M. Beaumont, E.M. Barratt, D. Gottelli, A.C. Kitchener, M.J. Daniels, J.K. Pritchard & M.W. Bruford, 2001. Genetic diversity and introgression in the Scottish wildcat. Molecular Ecology 10:319–336